Джерела вуглецю для рослин. Засвоєння вуглекислоти та променистої енергії сонця при фотосинтезі. Аркуш як орган фотосинтезу. Джерела вуглецю, азоту та інших елементів для мікроорганізмів. Катаболізм (енергодаючі процеси) та біосинтез або конструктивні

Вуглекислий газ надходить у рослини з повітря, перетворюючись за допомогою променистої енергії сонця на складні, високоенергетичні органічні сполуки, якими живиться тваринний світ. Тварини, використовуючи потенційну енергію органічних речовин, знову звільняють вуглекислий газ. Згідно з сучасними уявленнями, наведене вище рівняння фотосинтезу можна зобразити у вигляді схеми:

Отже, фотосинтез складається із двох сполучених систем реакцій: окислення води до кисню та відновлення вуглекислого газу воднем води до полісахаридів.

Лист зверху і знизу покритий безбарвною шкіркою, малопроникною для газів кутикулою. Вуглекислий газ, який засвоюється в процесі фотосинтезу, надходить у листок через продихи. На 1 см 2 поверхні листа частку продихів доводиться лише 1 мм 2 , решта площі - на непроникну кутикулу. Дифузія 2 в лист відбувається дуже інтенсивно. Наприклад, 1. см 2 листової поверхні катальпи поглинає 0,07 см 3 2 за 1 год, а така ж поверхня розчину лугу - 0,12-0,15 см 3 або в 2 рази більше.

У відсотках зазначені витрати поглиненої листом світлової енергії на різні видиробіт

Для процесу фотосинтезу мають значення особливості будови листа. До верхньої сторони листа прилягає палісадна тканина, клітини якої розташовані перпендикулярно, щільно стикаються один з одним і багаті на хлоропласти. Палісадна паренхіма є переважно асиміляційною тканиною. До нижнього епідермісу прилягає губчаста паренхіма з рихлоррозташованими клітинами та міжклітинниками. Це пристосування рослин має значення для кращого проникнення газів у клітини (рис. 1).

Щоб процес фотосинтезу проходив безперервно, клітини мають бути достатньо насичені водою. У умовах продихи до певної міри бувають відкриті. При цьому здійснюватиметься транспірація, газообмін, листя забезпечуватиметься достатньою мірою вуглекислим газом, тобто. процес фотосинтезу проходитиме нормально.

Лист пронизаний провідними пучками, які забезпечують відтік із нього продуктів асиміляції, що дуже важливо для нормального перебігу процесу фотосинтезу, оскільки в клітинах, переповнених продуктами асиміляції, зокрема крохмалем, фотосинтез пригнічується і може зовсім припинитися.

Вирощування рослин при штучному висвітленні. Умови якнайкращого використання електричного світла.

Дослідження показали, що на розвиток рослин значною мірою впливає інтенсивність та спектральний склад світла. У зв'язку з цим великий інтерес становлять досліди В.І. Розумова, який довів, що червоне світло діє як природне освітлення, а синій сприймається рослиною як темрява. Якщо висвітлювати рослини короткого дня вночі червоним світлом, вони не зацвітають; рослини довгого дня в цих умовах зацвітають раніше, ніж у звичайних. Висвітлення рослин у нічний час синім світлом не порушує впливу темряви. Отже, довгохвильове світло сприймається як денне світло, а короткохвильове - як темрява. Таким чином, якісний склад світла впливає на розвиток рослини.

Однак існує інший погляд, а саме, що всі світлові промені, якщо вони досить інтенсивні, сприймаються рослиною як освітлення. Вважають, що спектральний склад світла протягом дня майже однаковий. Значною мірою змінюється лише його інтенсивність - найменша вранці і надвечір і найбільша опівдні.

Встановлено, що світло люмінесцентних ламп за спектральним складом схоже на сонячне світло, тому для вирощування рослин при штучному освітленні використовують саме ці лампи.

Світильники з люмінесцентними лампамипереважно розміщуються рядами, бажано паралельними стіні з вікнами або довгій стороні вузького приміщення. Але в приміщеннях, призначених для рослин, оптимальним є таке розташування світильників, при якому напрям світла наближається до напрямку природного світла.

Необхідно пам'ятати, що надлишок світла згубно позначається на рослинах, процес фотосинтезу припиняється, рослини слабшають і гірше переносять несприятливі умови. Найбільшу тривалість світлового дня переносить квасоля – до 12 години.

Джерела вуглецю, азоту та інших елементів для мікроорганізмів. Катаболізм (енергодаючі процеси) та біосинтез або конструктивний метаболізм(Енергоспоживаючі процеси). Їх значення та взаємозв'язок у різних мікроорганізмів

Процес зростання та розвитку мікроорганізмів починається з поглинання їжі. У мікроорганізмів відсутні спеціальні органи їди, поживні речовини проникають у клітину через всю поверхню. Сполуки з великою молекулярною масою попередньо розщеплюються екзоферментами мікроорганізмів.

Мікроорганізми надзвичайно різноманітні за своїми харчовими потребами. Вони можуть існувати за рахунок засвоєння різних субстратів. Одне й те саме з'єднання для одних видів може бути хорошим продуктомхарчування, а для інших не тільки недоступним, але навіть отруйним. Наприклад, відомі мікроорганізми, що засвоюють фенол, парафін, нафталін, чадний газ та ін. Залежно від концентрації деякі речовини можуть бути для того самого мікроорганізму або цінним джерелом харчування, або інгібуючою речовиною. Так, цукру в невеликих концентраціях є продуктом, що легко асимілюється, для багатьох мікроорганізмів, в той же час високі концентрації цукру пригнічують їх зростання.

Джерела живлення повинні забезпечувати мікроорганізми всіма елементами для синтезу різних клітинних структур, а також джерелами енергії, необхідної не тільки для біосинтетичних процесів, але і для інших енергозалежних процесів, характерних для мікробної клітини, як у стадії активного росту, так і в стадії, що покоїться. Мікроорганізмам, як і іншим організмам, потрібна вода, вуглець, азот, фосфор, сірка та інші елементи у макро- та мікродозах. Окремим мікроорганізмам необхідні деякі органічні сполуки.

Їжа повинна містити такі речовини, які б задовольняли потребу мікроорганізмів у хімічних елементах, що входять до складу їх тіла.

Мікроорганізми відрізняються великою різноманітністю типів харчування. Одні харчуються, подібно до зелених рослин, мінеральними речовинами, синтезуючи з цих простих речовинусі складні компоненти клітини. Інші мікроорганізми, подібно до тваринних організмів, потребують органічних сполук.

Вимоги різних мікроорганізмів щодо поживних речовин, особливо джерел вуглецю та азоту, дуже різноманітні та специфічні.

Вуглецеве харчування. Вуглець належить до найважливіших органогенів і, як вказувалося, становить близько 50% сухої маси клітини. За джерелом вуглецевого харчування мікроорганізми можна поділити на дві групи: автотрофні та гетеротрофні.

Автотрофні (самі себе живлячі) мікроорганізми здатні як єдине джерело вуглецю для синтезу органічних речовин тіла використовувати вуглекислоту та її солі.

Синтез органічних речовин із мінеральних сполук потребує витрати енергії. Серед автотрофних мікроорганізмів є види, що асимілюють вуглекислий газ, як і зелені рослини, використовуючи сонячну енергію, – їх називають фотосинтезуючими. Інші автотрофні мікроорганізми у процесі синтезу органічних сполук використовують енергію хімічних реакційокиснення деяких мінеральних речовин. Такі мікроорганізми називають хемосинтезуючими.

До фотосинтезуючих мікроорганізмів відносяться водорості, що мають хлорофіл, і деякі пігментні бактерії, наприклад зелені та пурпурні серобактерії. У клітинах пурпурових бактерій знаходиться зелений пігмент бактеріохлорофілу, подібний до хлорофілу вищих рослин. У клітинах зелених бактерій також знаходиться у невеликій кількості бактеріохлорофіл, але є й інший фотосинтетичний пігмент (хлоробіум - хлорофіл), хімічна природа якого поки що не встановлена.

Бактеріальний фотосинтез не супроводжується виділенням кисню, як у зелених рослин, а роль води (як джерела водню для відновлення 2) у більшості виконує Н 2 S; при цьому в клітинах накопичується сірка. Усі фотосинтезуючі бактерії містять каротиноїди (від жовтого до червоного кольору). Роль пігментів аналогічна хлорофілу рослин – поглинання світлової енергії.

До хемосинтезуючих мікроорганізмів відносяться бактерії, що окислюють водень з утворенням води (водневі бактерії), аміак в азотну кислоту (нітрифікуючі бактерії), сірководень до сірчаної кислоти (безбарвні серобактерії), а також закисне залізо в окисне (залізобактерії). Процес хемосинтезу у мікроорганізмів відкрили С.Н. Виноградським.

Гетеротрофні (харчуються іншими) мікроорганізми як джерело вуглецю використовують органічні сполуки та перебудовують їх у речовини своїх клітин. До таких організмів належать численні бактерії, гриби та дріжджі.

Більшість гетеротрофних мікроорганізмів живе за рахунок використання органічних речовин різних субстратів тваринного та рослинного походження. Такі організми називаються сапрофітами. До них відносяться всі ті мікроорганізми, які розкладають різні органічні речовини в природі (у ґрунті, воді), викликають псування харчових продуктів або використовуються в процесах переробки рослинної та тваринної сировини.

Проте різку межу між цими підгрупами гетеротрофів який завжди можна встановити. Окремі види хвороботворних мікробів можуть існувати у зовнішньому середовищі як сапрофіти і, навпаки, деякі сапрофіти за певних умов викликають захворювання у людей, тварин та рослин.

Багато сапрофітів «всеїдні», тобто здатні використовувати в якості джерела вуглецю різноманітні органічні сполуки - вуглеводи, спирти, органічні кислоти, білки та ін. одне з них. Такі мікроорганізми називають субстрат-специфічними. Прикладами можуть бути целюлозні бактерії, котрим клітковина є єдиним джерелом вуглецю, і навіть вуглеводневі бактерії, використовують вуглеводні. Подібна вибірковість спостерігається у дріжджів щодо цукрів.

Прикладом специфічності може також бути різне відношення мікроорганізмів до ізомерних сполук. Так, гриб Оidiіт latсis засвоює ізобутиловий спирт і не засвоює нормальний бутиловий. Останній є добрим джерелом вуглецю для гриба Asреrgi11іs пiger, а ізобутиловий спирт цей гриб не споживає. Мабуть, має значення навіть структура молекули. Речовини, що є добрим джерелом вуглецю для одних, можуть бути непридатні і навіть токсичні для інших.

Гетеротрофи поряд з органічними сполуками використовують і СО2 залучаючи його в обмін речовин. Вуглекислий газ є додатковим джерелом вуглецю для біосинтезу речовин тіла.

Специфічністю відносин мікроорганізмів до джерела вуглецевої їжі визначається кругообіг вуглецю в природі. Ця особливість гетеротрофів проявляється і при псуванні багатьох харчових продуктів, зміні розвитку одних форм іншими.

Азотне харчування. Джерела азоту - елемента, необхідного для синтезу білків, нуклеїнових кислот та інших азотовмісних речовин клітини, - у мікроорганізмів можуть бути дуже різноманітними.

Відомі сапрофіти (молочнокислі та деякі гнильні бактерії), які теж не можуть синтезувати білки свого тіла з простих азотовмісних сполук. Розвиток їх можливе лише за наявності серед складних органічних форм азоту (пептонів, пептидів) чи повного набору амінокислот, які входять до складу білків їх клітин.

Інші сапрофіти можуть розвиватися в субстратах, що містять лише деякі амінокислоти і навіть одну-дві з них, а решта синтезують самі. Вони дезамінують взяті амінокислоти і аміак, що утворюється, використовують в реакціях амінування оксикислот або частіше кетокислот, наприклад:

NН3 + СН2ОНСНОНСООН СН2ОНСНNН2СООН + Н20;

гліцеринова кислота

NН3 + Н2 + НООССН2СОСООН НООCCН2CНNН2CООН + H2O.

Щавельове - оцтова кислота

Синтез нових амінокислот може протікати і без дезамінування взятих із субстрату амінокислот (без проміжного утворення аміаку) шляхом перебудови їх (переамінування) - перенесення аміногрупи з амінокислоти на кетокислоти за участю ферментів амінотрансфераз:

R1СНNH2СООН + R2СОСООН R1СОСООН + R2СНNН2СООН.

Аспарогінова кислота

Багато сапрофітів (бактерії, гриби, дріжджі) не потребують готових амінокислот, задовольняючись мінеральними сполуками азоту, найкращими з яких є амонійні сполуки.

Багато мікроорганізмів (переважно гриби, актиноміцети, рідше бактерії) використовують як джерело азоту нітрати, рідше нітрити. Ці окислені форми азоту попередньо відновлюються з утворенням аміаку.

Є бактерії та гриби (з класу базидіоміцетів), здатні використовувати вільний азот атмосфери. Вони переводять його у зв'язаний стан, відновлюючи в аміак, який використовується для синтезу амінокислот. Ці мікроорганізми називають азотфіксаторами, або азотзбирачами. Прикладом можуть бути бульбочкові бактерії, що живуть у корінні. бобових рослин, і азотні бактерії, що вільно живуть у грунті. Аміак таким чином є проміжним продуктом асиміляції різних джерел азоту.

Засвоєння зольних елементів. Для синтезу клітинних речовин необхідні різні зольні елементи: сірка, фосфор, калій, кальцій, магній, залізо. Хоча потреба в них і незначна, проте при нестачі в живильному середовищі навіть одного з цих елементів мікроорганізми не розвиватимуться і можуть загинути.

Більшість мікроорганізмів здатні засвоювати зольні елементи з мінеральних солей.

Мікроелементи, необхідні зростання мікроорганізмів, можуть бути використані також у вигляді мінеральних солей.

Джерелом кисню та водню є вода та різні інші речовини.

Потрапивши всередину клітини мікроорганізму, поживна речовина бере участь у багатьох різноманітних хімічних реакцій. Ці реакції, і навіть інші хімічні прояви життєдіяльності мікроорганізмів звуться метаболізму (обміну речовин). Метаболізм включає дві групи життєво важливих процесів - катаболізм і біосинтез.

Катаболізм (енергетичний обмін) - це процеси розщеплення харчових речовин - вуглеводів, жирів та білків, які відбуваються в основному за рахунок реакцій окислення, внаслідок чого виділяється енергія. У мікроорганізмів розрізняють дві основні форми катаболізму - аеробне дихання та бродіння. При аеробному диханні здійснюється повне руйнування органічних речовин з виходом великої кількості енергії та утворенням бідних енергією кінцевих продуктів (С02 та Н 2О). При бродінні відбувається неповний розпад органічних речовин з вивільненням незначної кількості енергії та накопиченням багатих на енергію кінцевих продуктів (етилового спирту, молочної, олійної та інших кислот). Вільна енергія, що вивільняється при катаболізмі органічних речовин, акумулюється у формі енергії фосфатних зв'язків аденозинтрифосфату (АТФ).

Біосинтез (конструктивний обмін) поєднує процеси синтезу макромолекул клітини (нуклеїнових кислот, білків, полісахаридів і т. д.) з більш простих сполук, присутніх у навколишньому середовищі. Процеси біосинтезу пов'язані зі споживанням вільної енергії, яка виробляється в результаті аеробного дихання або бродіння (або при фотосинтезі, або хемосинтезі) і поставляється у формі АТФ. Катаболізм і біосинтез протікають одночасно, багато реакцій та проміжні продукти є для них загальними.

§ 20. Асиміляція вуглецю зеленими рослинами

Хімічний склад різних рослин неоднаковий, але у середньому можна прийняти, що у вуглецю у ньому припадає близько 45, кисню - 42, водню - 6,5, азоту - 1,5% і золи близько 5 %. Таким чином, якщо не брати до уваги золи, тіло рослини, в тому числі і дерева, складається в основному з чотирьох хімічних елементів: вуглецю, кисню, водню та азоту. Звідки беруться ці елементи? Кисень та водень рослина отримує з води. Про джерело азоту буде сказано дещо пізніше. Звідки бере дерево вуглець, що становить майже половину його сухої ваги?

У 1771 р. англійський вчений Д. Прістлей зробив свій знаменитий досвід з мишею і гілкою зеленої рослини. Миша гинула під скляним ковпаком. Якщо ж разом з нею під ковпак поміщали гілку зеленої рослини (м'яти), вона залишалася живою. Д. Прістлей зробив висновок, що зелені рослини «виправляють» повітря, зіпсоване диханням тварин. Однак незабаром з'явилися спростування цього відкриття, оскільки в інших учених виходило, що зелені рослини, як і тварини, не виправляють повітря, а роблять його непридатним для дихання та горіння. Поява протиріччя дозволив 1779 р. Ян Інгенгуз, який встановив, що зелені рослини дійсно очищають повітря, але тільки на світлі, де зелені рослини, очищаючи повітря, поглинають вуглекислий газ (у цьому полягає їхнє повітряне харчування) і виділяють кисень. Об'єми поглинається СО2 і О2, що виділяється, рівні. Поруч із вуглекислим газом рослина використовує ще й воду. Цей процес був названий фотосинтезом (від грецьких слів фотос – світло та синтезис – утворення складних хімічних сполук із простих), або асиміляцією вуглекислоти. Сумарна реакція фотосинтезу така:

6 CO 2 + 6Н2 Про → світло С6Н1206 + 602

Як бачимо, з 6 молекул вуглекислого газу та 6 молекул води з поглинанням сонячної енергії виходить 1 молекула вуглеводу та виділяються в атмосферу 6 молекул вільного кисню. Однак у наведеній реакції дано лише початок і кінець процесу. Насправді він проходить значно складніше, має безліч проміжних етапів, вивчення яких продовжується і зараз. Ця реакція має неоціненне значення, оскільки Життя Землі можлива лише завдяки фотосинтезу.

При створенні кожної молекули цукру в ній виявляється законсервована сонячна енергія, перехоплена зеленим листом. У цілому нині, за підрахунками X. Райнботе , щорічно рослини запасають у процесі фотосинтезу як вуглеводів стільки енергії, скільки витрачають її 100 тис. великих міст протягом 100 років.

Мал. 53. Визначення фотосинтезу з допомогою скляної колби - : 1 - колба; 2 – термометр; 3 - пробка

Усі запаси Землі кам'яного вугілля, торфу, нафти, горючих сланців є законсервовану сонячну енергію, отриману у процесі фотосинтезу рослин, які жили Землі дуже давно. Великий російський вчений зів зазначив, що зелена рослина - проміжна ланка між твариною (у тому числі і людиною) та Сонцем, і її роль справді є космічною. Він писав, що їжа служить джерелом сили в нашому організмі, тому що вона не що інше, як консерви сонячних променів.

Як можна виявити, а ще краще виміряти фотосинтез дерева або хоча б його частини - окремої гілки, листа? Дуже часто враховують кількість СО2, поглинену рослиною з повітря, де вміст вуглекислого газу становить лише 0,03 % за обсягом, або 3 частини на 10 тис. частин повітря.

Скляну колбу (спосіб запропонований і; ємністю близько 3 л надягають на гілку дерева за допомогою розрізної пробки, що герметично закриває вхідний отвір (мал. 53). Колбу залишають на 20 хв, не більше, інакше в ній буде поглинена гілкою вся вуглекислота і фотосинтез Після цього колбу швидко знімають з гілки і тут же в неї наливають певну кількість їдкого лугу, зазвичай так званої баритової води - Ba(OH)2. луг з колби титрують, тобто приливають до неї по краплях щавлеву кислоту до настання між кислотою і лугом хімічної рівноваги. колбою, то це покаже загальну кількість СО2 в колбі на початку досвіду.Відібравши від цієї величини першу, отримують кількість СО2, поглинену гілкою дерева. питної гілки. Інтенсивність фотосинтеаа виражають в мг СО2, засвоєних 1 дм2 поверхні листя протягом 1 год (мг/дм2 год).

У хвойних, особливо, наприклад, у ялини, площа хвоїнок визначив важко, тоді беруть вагу хвої (сухий або сирий) і виражають фотосинтез мг С02 на 1 г хвої в 1 год.

Основні органи фотосинтезу – листя (хвоя). Фотосинтез йде і в молодих, ще зелених пагонах, що містять хлоропласти, але слабші, ніж у листі. Як зазначалося, фотосинтез відбувається у зелених пластидах - хлоропластах, мають дуже складну будову. У хлоропластах міститься зелений пігмент хлорофіл, укладений в спеціальні частки - грани, занурені в безбарвну основу хлоропласту - строму, що складається з білків. При зануренні зеленого листя в спирт, бензин або ефір хлорофіл легко переходить у розчин, який зеленіє, а листя знебарвлюються. Перейшовши з листа в спирт, хлорофіл втрачає здатність до фотосинтезу, що відбувається лише за тісній взаємодії хлорофілу з білковими речовинами строми хлоропласту. Крім того, навіть при найменшому порушенні структури хлоропласту (наприклад, якщо злегка прокотити зеленим листом рослини скляною паличкою) фотосинтез також припиняється. Все це показує, наскільки складно влаштований хлоропласт.

Хлорофіл складається зі складного ефіру дикарбонової кислоти та 2 спиртів - метилового та високомолекулярного ненасиченого спирту фітолу. Цей зелений - пігмент представлений у листі двома різновидами: хлорофілом "a" (C55Н72O5N4Mg) та хлорофілом "б" (C55Н70O6N4Mg). Крім того, в листі рослин є ще помаранчевий пігмент каротин (С40Н56), що міститься також у достатку в оранжево-червоних коренеплодах моркви (латинська назва якої даукус карота і дала назву пігменту), і жовтий пігмент ксантофіл (С40Н56).

Головну роль процесі фотосинтезу грає хлорофіл. Він поглинає сонячні промені та спрямовує їх енергію на відновлення СО2 до вуглеводів, причому різні промені сонячного світла поглинаються хлорофілом неоднаково. Це добре видно, якщо пропустити промінь світла через розчин хлорофілу у спирті, а потім через скляну призму спектроскопа. Сонячне світло складається з семи променів, видимих ​​нашим оком (червоних, помаранчевих, жовтих, зелених, блакитних, синіх та фіолетових). Загальна картина поглинання різних променів хлорофілом називається його спектром. Найбільш інтенсивно хлорофіл поглинає частину червоних променів з довжиною хвилі 650-680 нанометрів (нанометр - одна мільярдна частка метра) та синьо-фіолетові з довжиною хвилі близько 470 нанометрів. Зелені промені майже повністю відбиваються хлорофілом, що і надає йому смарагдово-зеленого забарвлення.

Для утворення хлорофілу потрібні певні умови. Одне з них – світло. Бульби картоплі, що зберігається у темному підвалі, утворюють слабкі, бліді, сильно витягнуті пагони. Такі рослини називають етіольованими. При виставленні на світ вони швидко зеленіють. Наступною необхідною умовою для утворення хлорофілу є наявність у ґрунті солей заліза. На лужних ґрунтах ці солі переходять у нерозчинну форму і стають недоступними для коріння рослини. Хоча вони при цьому і не витягуються, але виглядають такими ж блідими, як і при етіоляції. Таке явище отримало назву хлорозу. На підставі цього довгий час вважали, що залізо входить до складу хлорофілу. Як ми тепер знаємо, це не так, але залізо бере активну участь у синтезі хлорофілу як каталізатор, хоча його кількість мізерна. Так, якщо на блідому листі хлоротичної рослини нанести подряпину цвяхом, то вона відразу ж позеленіє, інші ж ділянки листка залишаться такими ж блідими, як і були. Пізньої холодної весни можна спостерігати жовту молоду траву, що довго не зеленіє. Утворення хлорофілу у ній затримується низькою температурою.

Сонячне світло, потрапляючи на молекулу хлорофілу, призводить її до збудженого стану, внаслідок чого утворюється аденозитрифосфорна кислота (АТФ) - універсальне джерело енергії в клітині. вперше довів, що фотосинтез найбільш інтенсивно йде в променях, що найактивніше поглинаються хлорофілом, тобто в червоних і синьо-фіолетових.

Лист рослини за зовнішньою будовою та внутрішньою структурою є органом, спеціально пристосованим для фотосинтезу. Він має вигляд тонкої платівки, що добре вловлює світло, складається з м'якоті, пронизаної густою мережею жилок. З поверхні листа легко здирається шкірка, що покриває лист одним шаром клітин і несе на собі жирову плівку - кутикулу. Густо розгалужена мережа жилок добре забезпечує кожну ділянку листа водою, що надходить сюди з ґрунту по черешку, стовбуру та корінням. По жилках ж відтікають у стовбур, що утворюються в листку цукру. Ці два зустрічні потоки пересуваються по різних частинах жилки (ксилемі та флоемі), не заважаючи один одному. Шкірка листа абсолютно прозора і через неї легко проходить світло.

Як зазначалося, однією з кінцевих продуктів фотосинтезу є цукор - глюкоза, іншим - кисень. Цукор, що накопичився протягом дня, вночі відтікає з аркуша. Вдень теж відбувається відтік, але слабший, і зазвичай частина цукру, що утворився, щоб не заважати подальшому процесу фотосинтезу, тут же, в листі, виводиться з реакції, перетворюючись на крохмаль. Це перший видимий продукт фотосинтезу, який легко виявити у аркуші дією йоду, від якого крохмаль синіє.

Доросле дерево в грунті розгалужується численним корінням, слідуючи за вологою і розчиненими в ній живильними мінеральними солями. Верхня частина дерева - крона, що несе листя або хвою, спрямовується назустріч сонячному світлу. Листя на дереві розташовується у вигляді так званої листової мозаїки. Це означає, що кожен лист не затіняє сусідні або безпосередньо під ним.

Здавалося б, якщо рослини так прагнуть за світлом, то найкращого свого розвитку вони повинні досягти при максимальному освітленні. Насправді це не так, все набагато складніше. Для фотосинтезу та загального розвитку різним рослинам потрібна різна кількість сонячного світла. Особливо велика ця відмінність у трав'янистих рослин. Наприклад, відомий степовий бур'ян підсвекольник, або щириця, може рости тільки на зовсім відкритих місцях і навіть найменше затінення помітно пригнічує його розвиток. Такі рослини називаються світлолюбними. У той же час дубровник, що часто зустрічається в листяних лісах, не переносить відкритих місць і найкращого свого розвитку досягає при значному затіненні, коли щириця вже майже відмирає від нестачі світла. Такі види, як дубровник називають тенелюбними. Звичайно, ці дві рослини є дві протилежності по відношенню до світла. Між ними знаходяться види, що займають проміжне положення, здатні переносити більший або менший ступінь затінення. Такі рослини називаються тіньовитривалими.

Якщо говорити тільки про деревні рослини, то серед них немає крайніх тінелюбів, на зразок дубровника, і їх можна розбити на дві категорії: світлолюбні та тіньовитривалі. Однак є дуже світлолюбні дерева і вкрай тіньовитривалі, а між ними – проміжні види. Всі вони відрізняються один від одного мірою (ступенем) свотолюбства або тіньовитривалості. Для визначення ступеня світлолюбства німецький учений І. Візнер надходив так. Він знаходив найбільш затінений ділянку, де ще зустрічався даний вид рослини, вимірював освітленість опівдні і порівнював її з освітленістю на відкритому місці, прийнятої за одиницю. Виходив дріб, що показує, якою частиною повного сонячного освітлення може задовольнятися даний вид: чим менше дріб, тим більш тіньовитривалим є рослина, і навпаки. За І. Візнер, наші найбільш поширені деревні породи можуть існувати при наступних ступенях освітленості (у частках від повного сонячного світла):

Модрина..1/5

Береза……….1/7

Сосна……......1/9

Дуб…………..1/25

Ялина……………1/28

Клен………….1/55

Бук……………1/60

Самшит………..1/100

Отриманий ряд є шкалою світлолюбності групи деревних порід, на початку якої стоять найбільш світлолюбні, в кінці - найбільш тіньовитривалі. Ця шкала може бути і повнішою, що включає більше видів, але принцип побудови її залишається тим же. У наведеній шкалі самшит виявився в 20 разів тіньовитривалішим за модрину, а модрина відповідно в 20 разів світлолюбніша за самшит. Але це ще не межа тіньовитривалості зелених рослин. Так, водорості, що живуть у ґрунті на глибині до 10 см, можуть задовольнятися 1/2500 частиною світла.

Для вимірювання інтенсивності світла І. Візнер користувався фотографічним папером, який виставляв на світ і за швидкістю його потемніння (поміченою за секундоміром) судив про відносну освітленість даного місця. Якщо, наприклад, на відкритій галявині папір темнів протягом 1 хв, а під пологом сусіднього лісу при цьому вимагалося 2 хв, можна було прийняти освітленість під пологом рівної половині освітленості на відкритому місці. Зараз освітленість вимірюється точніше спеціальними приладами (люксметрами та ін.).

Світлолюбні та тіньовитривалі дерева відрізняються зовні. Світлолюбні види мають різку крону, стовбури їх швидко очищаються від нижнього сучка, яке відмирає внаслідок світлового голодування. Така модрина, крона якої з усіх боків так пронизана світлом, що він досягає кожної окремої хвоїнки. Білоствольна береза, здається, сама випромінює світло, відбиваючи його стовбуром та гілками. Крона її також рідкісна, і світло проникає до всіх листків. Під пологом модрини та березового лісу залишається ще достатньо світла для утворення густого трав'янистого грунтового покриву.

Тіневитривалі породи мають густі пірамідальні крони з нижніми гілками, що спускаються майже до поверхні ґрунту. Часто в таких насадженнях майже немає трав'яного грунту. Під пологом лісу з таких порід панує напівтемрява. Такі ялинові, ялицеві та букові ліси.

Інтенсивність світла неоднакова навіть у різних частинах однієї й тієї дерева. З зовнішнього боку крони світла більше, ніж із внутрішньої. Тому і листя зовні і всередині крони суттєво відрізняються за анатомічною будовою. У першому випадку розвивається так званий світловий тип листа, у другому – тіньовий. Головна відмінність цього листя полягає в тому, що у світловому листі сильніше розвинена стовпчаста тканина, краще пристосована для використання прямих сонячних променів. Вона знаходиться в 2, іноді навіть і в 3 шари. У тіньовому листі стовпчастої тканини всього 1 ряд (нерідко вона відсутня), зате набагато потужніша губчаста тканина (див. рис. 47), що повніше вловлює розсіяне світло, що панує всередині крони. Цьому ж сприяють велика кількістьхлорофілу і більші хлоропласти в листі тіньовитривалих порід (бук, тис), порівняно зі світлолюбними (моляря, акація біла).

Як же йде фотосинтез у світлолюбних і тіньовитривалих порід при різному ступені освітленості? Це дуже. наочно показав (див. табл.). З даних таблиці видно, що у листяних порід фотосинтез йде інтенсивніше, ніж у хвойних, при всіх ступенях освітлення, хоча з хвойних модрина асимілює майже так само, як листяні, а з листяних дуб так само слабко, як і хвойні. Більш високий фотосинтез у листяних пов'язаний зі структурою плоского листа, краще пристосованого до асиміляцій (плоска пластинка, що краще вловлює світло, добре розвинена стовпчаста тканина та ін.). Серед хвойних найбільш інтенсивно асимілює ялиця, ялина відрізняється слабким фотосинтезом за будь-якої інтенсивності світла. З листяних найбільший фотосинтез у липи та найменший у дуба. Таблиця показує також, що тіньовитривалі породи найбільше помітно відрізняються від світлолюбних при слабкому освітленні, коли перші асимілюють енергійніше. При подальшому збільшенні світла (до 30%). Відмінності у фотосинтезі у світлолюбних і тіньовитривалих порід зменшуються. Нарешті, при наближенні до повного сонячного освітлення фотосинтез у світлолюбних порід (особливо хвойних) стає вищим, ніж у тіньовитривалих.

Вплив ступеня освітленості на інтенсивність фотосинтезу (мгС09 на 1 г сирої ваги листа чи хвої за 1 год)

Примітка:Знак мінус перед цифрою означає, що у своїй спостерігалося не поглинання, а виділення СО2 з допомогою дихання.

Більш слабкий фотосинтез у хвойних компенсується тривалішим періодом їх асиміляційної діяльності (неопадаюча хвоя) приблизно на 3 міс., і тому загальна продуктивність у хвойних і листяних виявляється приблизно рівною.

Познайомившись коротко із впливом світла на фотосинтез, подивимося тепер, як пов'язаний цей процес із вмістом в атмосфері вуглекислоти – основної «сировини» для побудови тіла дерева. Відомо, що повітря містить лише 0,03 % вуглекислого газу, або 3 частини на 10 тис. частин повітря. У процесі еволюції рослини пристосувалися засвоювати вуглекислий газ навіть за такого його вмісту повітря. Листя дерева є дуже ефективним органом і для поглинання вуглекислого газу. Вуглекислий газ надходить у лист через устьичні щілини. Хоча площа всіх устьичних щілин становить лише 1 % площі листа, вуглекислий газ спрямовується у яких із дуже швидкістю.

Незважаючи на це, збільшення вмісту СО2 в повітрі в 10 разів (з 0,03 до 0,3%) посилює фотосинтез хвої сосни. Ця властивість використовується при вирощуванні рослин в оранжереях, теплицях, а також відкритому ґрунті. Вуглекислий газ можна підводити трубами від довколишніх промислових підприємств, що викидають величезні кількостійого у повітря. При цьому слід попередньо очистити промислову вуглекислоту від шкідливих домішок, що містяться в ній. сірчистого газута ін.). Успішне зростання рослин у парниках залежить не тільки від підвищення температури, але і від рясного живлення вуглекислотою, що виділяється гною, що розкладається. Слід пам'ятати, що дуже висока концентрація СО2 (1-2 % і від) шкідлива як людини, але й рослин. Треба також мати на увазі, що максимального ефекту від підживлення вуглекислотою можна досягти лише за достатнього освітлення. Це особливо важливо враховувати в теплицях та оранжереях, де нерідко не вистачає світла.

У лісі ґрунт постійно виділяє СО2 у процесі розкладання органічних речовин різними мікроорганізмами (дихання ґрунту). Внаслідок цього в нижніх шарах повітря вміст СО2 може бути вищим за звичайний (до 0,08 %). Це допомагає виживати в таких умовах тіньовитривалим рослинам, компенсуючи до певної міри гостру нестачу світла, яке вони відчувають. У більш високих шарах повітря (в зоні крон дерев) в літні дні спостерігається зниження СО2 (до 0,02% і менше) внаслідок інтенсивного поглинання його в процесі фотосинтезу. повітря.

Добовий перебіг фотосинтезу можна виразити у вигляді кривої. Починаючись зі сходом сонця, фотосинтез зазвичай досягає максимуму в ранковий або близькополуденний годинник, опівдні він падає внаслідок перегріву листа і переповнення його крохмалем. У молодих дерев (на стадії жердняка) фотосинтез йде найбільш інтенсивно. Цей період зазвичай збігається і з найкращим зростанням дерева. У старіючого дерева фотосинтез, а разом із ним і наростання органічної маси (приріст) поступово знижуються.

Як же пов'язаний фотосинтез із накопиченням (приростом) органічної речовини, а отже, і з урожаєм? Оскільки фотосинтез - єдиний процес, що створює органічну речовину (понад 90% сухої ваги дерева), здавалося б, приріст та врожай повинні перебувати у прямій залежності від фотосинтезу. Насправді все складніше. Насамперед, у дереві одночасно з фотосинтезом йде протилежний процес - дихання, що полягає у витраті органічної речовини. Тому в найпростішому випадку приріст і врожай є різницею між фотосинтезом і диханням. Крім того, сам приріст органічної речовини в дереві ділиться на основний - приріст найбільш цінної частини дерева, стовбура, та приріст інших частин (листя, хвої, гілок, бруньок, квіток, плодів тощо), на створення яких витрачається органічна речовина, але вони не входять до господарсько цінної частини лісового дерева,

Інтенсивність фотосинтезу у природних умовах змінюється мало. Найбільшою вона буває у рослин у крайніх умовах існування (у пустелях, горах тощо). Тому приріст та врожай дерева створюються не за рахунок інтенсивності фотосинтезу, а за рахунок його робочої площі. На перший погляд за цю величину треба прийняти поверхню всіх листків (або хвої) дерева. Насправді багато листя (нижні, що знаходяться в глибині крони ближче до стовбура) не тільки не дають прибутку, але часто самі є споживачами органічних речовин, так як їх асиміляція не покриває навіть витрат на власне дихання. Внаслідок цього робоча поверхня фотосинтезу у дерева зазвичай буває менше листової.

Справжній робочий час фотосинтезу також виявляється меншим за можливий, за який іноді приймають весь світловий день. Протягом дня лист не завжди працює із накопиченням органічної речовини. У спекотні літні дні, особливо опівдні, листя часто замість поглинання починає виділяти вуглекислоту (так само, як це буває при нестачі світла). Дощовий час теж слід відняти від загального робочого часу, сюди треба віднести весь період з температурою повітря нижче -6°С.

Дихання дерева складається із середньої інтенсивності дихання, маси дихаючих частин і часу дихання. Слід зазначити, що маса частин, що дихають, і час дихання в багато разів перевищують відповідні величини для фотосинтезу. Адже фотосинтез відбувається лише вдень і лише у листі чи хвої, та й те, як ми бачили, не у всіх. Дихання йде безперервно у всіх живих клітинах кожної частини дерева: листі, хвої, гілках, стовбурі і коренях.

Звідси стає очевидним, що для накопичення органічної речовини у дереві фотосинтез має у кілька разів перевищувати подих. Величина витрат на дихання значна і становить. 20-30 і навіть 50% від загальної кількості органічних речовин, створених за рахунок фотосинтезу.

На цій підставі деякі вчені вважають, що приріст та врожай органічної речовини в дереві легше збільшити заходами, що обмежують дихання, ніж заходами, що стимулюють фотосинтез. На жаль, поки що немає заходів, які б змогли обмежити дихання, принаймні в лісі. У теплицях і оранжереях при підживленні рослин вуглекислотою як збільшується інтенсивність фотосинтезу, а й знижується дихання, оскільки вуглекислий газ, будучи продуктом дихання, затримує цей процес.

Зміст статті

ЦИКЛ ВУГЛЕЦЮ,кругообіг вуглецю, – циклічне переміщення вуглецю між світом живих істот та неорганічним світом атмосфери, морів, прісних вод, ґрунту та скель. Це один з найважливіших біогеохімічних циклів, що включає безліч складних реакцій, в ході яких вуглець переходить з повітря і водного середовища в тканини рослин і тварин, а потім повертається в атмосферу, воду та ґрунт, стаючи знову доступним для використання організмами. Оскільки вуглець необхідний підтримки будь-якої форми життя, всяке втручання у кругообіг цього елемента впливає кількість і різноманітність живих організмів, здатних існувати Землі.

Джерела та резерви вуглецю.

Основне джерело вуглецю для живих організмів – це атмосфера Землі, де цей елемент є у вигляді діоксиду вуглецю (вуглекислого газу, СО 2). Протягом багатьох мільйонів років концентрація СО 2 в атмосфері, мабуть, суттєво не змінювалася, становлячи прибл. 0,03% ваги сухого повітря лише на рівні моря. Хоча частка СО 2 невелика, його абсолютна кількість воістину величезна – прибл. 750 млрд. т. У атмосфері СО 2 переноситься вітрами як і вертикальному, і у горизонтальному напрямах.

Діоксид вуглецю присутній у воді, де він легко розчиняється, утворюючи слабку вугільну кислоту Н 2 3 . Ця кислота входить у реакції з кальцієм та іншими елементами, утворюючи мінерали, які називаються карбонатами. Карбонатні породи, наприклад вапняк, знаходяться в рівновазі з діоксидом вуглецю, який міститься в воді, що контактує з ними. Аналогічним чином кількість СО 2 , Розчиненого в океанах і прісних водах, визначається його концентрацією в атмосфері. Загальна кількість розчинених та осадових вуглецевмісних речовин оцінюється приблизно 1,8 трлн. т.

Вуглець у поєднанні з воднем та іншими елементами є одним з основних компонентів клітин рослин та тварин. Наприклад, в організмі людини він становить прибл. 18 % маси тіла. Численні і дуже широке поширення живих організмів не дозволяють задовільно оцінити загальний вміст в них вуглецю. Можна, однак, приблизно оцінити сумарну кількість вуглецю, що зв'язується рослинами, а також виділяється у процесі дихання рослин, тварин та мікроорганізмів. Встановлено, що зелені рослини поглинають на рік прибл. 220 млрд. т CO 2 . Майже така сама кількість цієї речовини виділяється в неорганічне середовище в процесі дихання всіх живих організмів, а також внаслідок розкладання та згоряння органічних речовин.

За певних умов розкладання та згоряння створених живими організмами речовин не відбувається, що веде до накопичення вуглецевмісних сполук. Так, наприклад, деревина живих дерев може бути на 3–4 тисячоліття надійно захищена від мікробного розкладання та від пожежі корою, здатною протистояти дії мікробів та вогню. Деревина ж, що потрапила в торф'яне болото, зберігається ще довше. В обох випадках пов'язаний у ній вуглець виявляється ніби в пастці і надовго виводиться із круговороту. В умовах, коли органічна речовина виявляється похованою та ізольованою від впливу повітря, вона розкладається лише частково і міститься в ній вуглець зберігається. Якщо згодом протягом мільйонів років ці органічні залишки зазнають тиску вищележачих відкладень і нагрівання за рахунок земного тепла, значна частина його перетворюється на викопне паливо, наприклад кам'яне вугілля або нафту. Викопне паливо утворює природний резерв вуглецю. Незважаючи на інтенсивне його спалювання, яке почалося з 1700-х років, невитраченими ще залишаються приблизно 4,5 трлн. т.

Фотосинтез.

Основний шлях, за допомогою якого вуглець зі світу неорганічного переміщається у світ живого, - це фотосинтез, що здійснюється зеленими рослинами. Цей процес є ланцюгом реакцій, у ході яких рослини поглинають з атмосфери або води діоксид вуглецю, зв'язуючи його молекули з молекулами спеціальної речовини – акцептора СО 2 . В ході інших реакцій, що йдуть із споживанням сонячної (світлової) енергії, відбувається розщеплення молекул води і використання іонів водню, що вивільняються, і пов'язаного СО 2 в синтезі багатих вуглецем органічних речовин, у тому числі акцептора СО 2 .

На кожну молекулу 2, яку поглинає рослина, щоб синтезувати органічні речовини, виділяється молекула кисню, утворена при розщепленні води. Передбачається, що саме у такий спосіб утворився весь вільний кисень атмосфери. Якби процес фотосинтезу Землі раптово припинився і порушився вуглецевий цикл, то, згідно з наявними розрахунками, весь вільний кисень зник би з атмосфери приблизно 2000 років.

Інші реакції.

Зелена рослина використовує вуглець утворених ним органічних речовин різними способами. Наприклад, він може накопичуватися у складі крохмалю, що запасається в клітинах, або целюлози – основного структурного матеріалу рослин та поживної речовини для багатьох інших організмів. І крохмаль і целюлоза засвоюються в якості їжі тільки після розщеплення на 6-вуглецеві цукру, що їх складають (тобто цукру, що містять по шість атомів вуглецю в молекулі). На відміну від крохмалю – нерозчинної високомолекулярної сполуки – 6-вуглецеві цукру легко розчиняються і, переміщаючись по рослині, служать джерелом енергії та матеріалом для росту та відновлення клітин, а також для їх відновлення у разі пошкоджень. Проростки, наприклад, розщеплюють запасені в насінні крохмаль і жири, отримуючи з них простіші органічні речовини, що використовуються в процесі клітинного дихання(Для вивільнення їх енергії) та для зростання.

У тварин поглинена їжа піддається аналогічному процесу травлення. Перш ніж її основні компоненти можуть бути засвоєні, вони повинні бути перетворені: вуглеводи – на 6-вуглецеві цукру, жири – на гліцерин та жирні кислоти, білки – на амінокислоти. Ці продукти перетравлення служать тварині джерелами енергії, що вивільняється при диханні, а також будівельними блоками, необхідними для зростання організму та оновлення його компонентів. Подібно до рослин, тварини здатні переводити поживні речовини у форму, зручну для запасання. Аналог крохмалю у тварин – це глікоген, що утворюється з надлишків 6-вуглецевих цукрів і накопичується як енергетичний резерв у печінці та м'язових клітинах. Надлишок цукру може перетворюватися також на жирні кислоти і гліцерин, які разом з такими ж речовинами, що надходять з їжею, використовуються для синтезу жирів, що накопичуються в тканині. Таким чином, процеси синтезу забезпечують запасання багатих на вуглецю і пов'язану енергію речовин, що дозволяє організму виживати в періоди нестачі їжі.

Після смерті рослини і тварини стають їжею т.зв. редуцентів – організмів, які здійснюють розкладання органічної речовини. Більшість редуцентів представлена ​​бактеріями і грибами, клітини яких виділяють назовні, у своє безпосереднє оточення, невеликі кількості травної рідини, що розщеплює субстрат, а потім споживають продукти такого «перетравлення». Як правило, редуценти мають обмежений набір ферментів і відповідно використовують як їжу і джерело енергії лише деякі типи органічних речовин. Звичайні дріжджі, наприклад, переробляють тільки 6 - і 12-вуглецеві цукру, що містяться в зруйнованих клітинах перезрілих фруктів або в густому (з м'якоттю) соку, отриманому при їх роздавлюванні. Однак при достатній тривалості впливу різноманітних редуцентів всі речовини рослин або тварин, що містять вуглецю, врешті-решт руйнуються до діоксиду вуглецю і води, а вивільнена енергія використовується організмами, що здійснюють розкладання. Багато штучно синтезовані органічні сполуки теж схильні до біологічного руйнування (біодеградації) - процесу, в ході якого редуценти отримують енергію і необхідний будівельний матеріал, а в атмосферу виділяється вуглець у формі діоксиду вуглецю.